Le chimiotactisme chez les bactéries

Certaines bactéries capables de se mouvoir, sont attirées par les
nutriments (sucres, acides aminés) et repoussées par des substances
toxiques ou nuisibles. Cette propriété, appelée chimiotactisme, est
définie comme un mouvement orienté vers ou dans le sens opposé d'une
substance chimique. Un tel comportement est évidemment avantageux pour
la bactérie, qui pourra ainsi rechercher des nutriments ou éviter
d'entrer en contact avec des toxines. Cependant ce comportement reste
une réponse à un gradient chimique, via le jeu de médiateurs
moléculaires. En aucun cas, la bactérie ne " choisit " sa direction !

Mise en évidence

Deux types de substances sont ainsi désignées selon leurs
effets sur le chimiotactisme : les substances attractives
(chimiotactisme positif) et les substances répulsives (chimiotactisme
négatif).
Le chimiotactisme peut être démontré par l'utilisation de milieux
permettant le mouvement des bactéries (géloses, bactéries en suspension)
et par l'utilisation de blocs d'agars imprégnés de molécules par
exemple (figure 1):

Chimiotactisme positif chez E. coli. Sur gélose, on dépose 2 acides aminés (serine à droite et aspartate à gauche). Les bactéries sont déposées au niveau de la tâche la plus petite. La migration est forte vers l'aspartate, qui donne une forte colonie (en noir). La migration plus faible vers serine (tache moyenne à droite) peut être attribuée à des mutants mobiles mais non chimiotactiques. Les mutants non mobiles sont restés sur le dépôt (petite colonie).

Chimiotactisme négatif chez E. coli. Dépôt de blocs d'agar imprégnés d'acétate (en rouge). La concentration d'acétate est variable (0 à 3 M). Les bactéries se déplacent beaucoup plus si l'acétate est très concentré et forment en conséquence des halos de plus en plus larges.

Figure 1 : expériences autour du chimiotactisme.
Rapporté d'après Prescott, 2003.




Comportement chimiotactique

Les bactéries peuvent répondre à des concentrations faibles
(10-8 M pour certains sucres) de nutriments. L'ampleur de la réponse
augmente avec la concentration de la substance.
Si deux substances présentes créent chacune un comportement
chimiotactique, la bactérie répondra à la substance à la concentration
la plus forte.

Le comportement chimiotactique des bactéries peut être étudié
au microscope, en utilisant un système capable de toujours garder la
bactérie dans le champ de vision. Ce type d'expériences a abouti aux
observations suivantes (figure 2):




Figure 2 : observation au microscope du mouvement d'une
bactérie

Les bactéries effectuent des déplacements en ligne droite, appelés
courses. Puis, elles s'arrêtent quelques secondes et culbutent pour
changer de direction.

Ce comportement est donc influencé dans le temps : la bactérie "
analyse " son environnement actuel assez régulièrement pour pouvoir
modifier son orientation, après avoir gardé " en mémoire " les résultats
de la dernière " analyse ".
Le nombre de culbutes est également relié à la présence ou non
d'un comportement de chimiotactismes : en effet, en conditions normales,
la fréquence de culbutes est importante et la bactérie a un mouvement
aléatoire. En revanche, en présence de substances, la bactérie va agir
de deux manières différentes :

• Si la concentration d'une substance attractive augmente, le nombre
  de culbutes diminue.
  
• Si la concentration d'une substance répulsive augmente, le
  nombre de culbutes va augmenter.
  

Les chimiorécepteurs

Ces protéines détectent les substances attractives et
répulsives. Actuellement, 20 chimiorécepteurs de substances positives et
10 chimiorécepteurs de substances négatives sont connus. Ils sont
capables d'induire une réponse en 200 ms en présence de ligand.

Leurs mécanismes (figure 3) sont complexes, et un des exemples
les plus étudiés est celui des MCP (protéines chimiotactiques
accepteuses de méthyle) chez Escherichia coli. Les MCP peuvent
reconnaître divers nutriments comme la sérine, l'aspartate, le maltose,
le ribose, le galactose et des dipeptides.

Un complexe complet comprend un dimère de MCP, 2 molécules CheW
monomériques, et un dimère de CheA.



Figure
3 : mécanisme du complexe chimiorécepteur MCP - CheW - CheA chez E.
coli (rapporté d'après Prescott, 2003)

Si MCP est non liée à un nutriment, la protéine stimule
l'autophosphorylation de CheA.

CheA phosphorylée va transférer sa phosphorylation à deux moléculs
: CheB et CheY.

CheY phosphorylé est alors dans une conformation active. Elle
migre vers le flagelle et va interagir à sa base avec la protéine
interrupteur FliM. Le flagelle en conséquence tourne dans le sens
horaire et entraîne un mouvement de culbute.

Si MCP est liée à un nutriment, CheA et CheY sont
déphosphorylés. La déphosphorylation de CheA est catalysée par CheZ.
L'absence de fixation de CheY sur FliM permet au flagelle de tourner
dans le sens antihoraire. Le mouvement résultant est une course.

Le temps de vie très court de CheY phosphorylée permet à la
bactérie de répondre très vite aux changements de concentration des
chimioattracteurs.

La méthylation des récepteurs MCP est effectuée avec l'aide de
la S adenosylméthionine, et est catalysée par CheR. Sa vitesse est assez
constante, quelle que soit la concentration molaire attractive. CheB
phosphorylé va déméthyler MCP (activité méthylestérase) MCP associée à
son ligand forme un substrat favorable pour Che R, mais un mauvais
substrat pour CheB phosphorylée, en conséquence de quoi la méthylation
de MCP est favorisée en présence de substrat (figure 4).

Le mécanisme de méthylation de MCP conduit au schéma suivant :



Figure
4 : mécanisme de chimiotactisme en fonction de la méthylation de
MCP et de la présence de nutriment

Conclusion
Le chimiotactisme est donc un comportement utile à la bactérie,
aux régulations moléculaires complexes.