Développement du follicule ovarien

par alphéa.sun Jeu 4 Juin - 9:42

Développement du follicule ovarien

* Follicule primordial

Chez l'embryon, les ovogonies sont des cellules arrondies et indifférenciées, de diamètre d'environ 20µm, retrouvées en groupes dans le cortex ovarien, particulièrement à la périphérie du cortex. Par la suite, l'ovocyte I, d'environ 30µm de diamètre après la sous-phase de petit accroissement et bloqué au stade diplotène de la première division méiotique, s'entoure d'une assise de petites cellules somatiques pavimenteuses, reliées par des ponts cytoplasmiques et desmosomes: les cellules folliculaires. Ovocyte I et épithélium folliculaire pavimenteux forment ensemble le follicule primordial. Plusieurs d'entre eux dégénèrent.

* Follicule primaire

À partir de la puberté et au premier jour de chaque cycle sexuel, un petit nombre d'ovocytes primaires s'engage dans la sous-phase de grand accroissement puis dans la phase de maturation, tel que décrit ci-haut. Les cellules folliculaires autour d'un ovocyte I deviennent cuboïdales, puis cylindriques. L'ovocyte I sécrète une membrane basale qui devient épaisse et facilement identifiable, la zona pellucida; cette sécrétion glycoprotéique entoure l'ovocyte, le séparant de l'épithélium folliculaire, et agit comme barrière contre la pénétration de substances de haut poids moléculaire, comme des protéines et des polysaccharides. Les membranes cytoplasmiques de l'ovocyte et des cellules folliculaires ne sont pas lisses; elles décrivent de nombreuses petites digitations, genre de microvillosités, qui pénètrent dans la zone pellucide et se touchent l'une l'autre; elles donnent une apparence striée à la zone pellucide (autrefois appellée zona radiata). Les microvillosités permettent d'augmenter considérablement la surface membranaire (celle de l'ovocyte de grenouille est augmentée d'un facteur de 35) et sont l'indice de transports membranaires intensifs. Par pinocytose, elles permettent les échanges de substances de haut poids moléculaire que la zone pellucide empêche de traverser. Les substances exogènes captées par l'ovocyte passent donc d'abord par les cellules folliculaires, qui agissent comme filtre. Le transfert de substances s'effectue moindrement en sens inverse (de l'ovocyte vers les cellules folliculaires). Les cellules folliculaires sécrètent une membrane basale à leur face basale, moins épaisse que la zone pellucide. Les cellules et fibres du tissu conjonctif entourant le follicule se disposent de façon concentrique autour de lui: ébauche de la thèque.

Le terme de zone pellucide s'emploie surtout chez les mammifères; on parle d'enveloppe vitelline chez les autres animaux.

* Follicule secondaire

L'ovocyte I continue d'accroître son volume. Les cellules folliculaires se divisent par mitoses, formant un épithélium bi- puis pluri-stratifié autour de l'ovocyte, épithélium entouré d'une membrane basale. Elles sont reliées par des ponts cytoplasmiques permettant l'échange de substances de faible poids moléculaire. À cause de la petite taille des cellules, donc du taux nucléoplasmique élevé, l'épithélium folliculaire a une apparence granulaire et porte le nom de zona granulosa. Comme tout épithélium, il est invasculaire; ses cellules, comme l'ovocyte, sont nourries par diffusion à partir des capillaires de la thèque.

La thèque s'épaissit et se subdivise en deux zones: thèque interne, davantage cellulaire que fibreuse, très vascularisée et dont les cellules se différencient en cellules endocrines sécrétrices d'oestrogènes, et thèque externe, plus fibreuse que cellulaire, moins vascularisée, elle a l'aspect habituel du tissu conjonctif, celui-ci arrangé de façon concentrique autour du follicule. Le fluide (liqueur) folliculaire est un sérum qui diffuse à partir des capillaires avoisinants et s'accumule entre les cellules folliculaires, créant ainsi des petits lacs entre elles. Il est riche en oestrogènes, en partie sécrétés par les cellules de la thèque interne. Ovocyte et sa membrane basale, zona granulosa, sa membrane basale et le fluide folliculaire, ainsi que les thèques interne et externe forment ensemble le follicule secondaire. Plusieurs follicules secondaires dégénèrent.

* Follicule tertiaire

De plus en plus de fluide folliculaire diffuse à partir des capillaires de la thèque interne vers la zone granulaire; les lacs deviennent de plus en plus grands et fusionnent en un bassin unique, l'antre folliculaire. L'antre devient tellement volumineux qu'il forme la plus grande partie du follicule. Il se trouve à diviser la zone granulaire en deux régions: une région interne qui entoure l'ovocyte et sa zone pellucide, de quelques assises cellulaires d'épaisseur et appelée corona radiata, et, autour de l'antre, le reste de la zone granulaire. Cette dernière région demeure rattachée à la couronne radiaire par un pont de cellules folliculaires appelé cumulus oophorus. Pendant ce temps, l'ovocyte I accroît toujours son volume, étant en processus actif de synthèses. Le follicule ovarien à ce stade de développement est appelé follicule tertiaire par certains auteurs et follicule secondaire avancé par d'autres. Plusieurs d'entre eux dégénèrent, phénomène appelée atrésie. Les follicules avancés qui dégénèrent portent le nom de follicules atrésiques.

* Follicule mûr ou follicule de De Graaf

Le follicule continue son développement. L'ovocyte I cesse de synthétiser ARN et protéines, les chromosomes se condensent et la diacinèse commence; la première division méiotique s'achève et le premier globule polaire est émis; il demeure accollé contre le gros ovocyte II sous la zone pellucide. Le follicule mûr est tellement gros qu'il fait saillie à la surface de l'ovaire. Chez l'humain, il atteint de 10 à 15mm de diamètre.

* Ovulation ou ponte ovulaire

L'accroissement volumétrique du fluide folliculaire dans l'antre exerce une pression considérable sur le tissu folliculaire et entraîne sa rupture à la surface de l'ovaire, rupture qui est également sous le contrôle de l'hormone hypophysaire lutéinisante. Le cumulus oophorus et la zone granulaire se brisent, les thèques cèdent et l'ovocyte, sa zone pellucide et sa couronne radiaire, ensemble l'ovule, sont relâchés dans la cavité pelvienne. Le fluide folliculaire est aussi expulsé. L'ovaire étant recouvert par l'ampoule de l'oviducte (les deux n'étant pas continus mais apposés), l'ovule émis est donc facilement capté par l'ampoule et s'engage dans l'oviducte qui le transporte vers l'utérus.

Ce qui reste du follicule mûr dans l'ovaire, le follicule déhiscent, se transforme en corpus luteum (corps jaune): les capillaires sanguins de la thèque interne envahissent l'espace entre les cellules folliculaires restantes qui, sous l'effet de FSH et LH circulantes, se transforment en cellules endocrines sécrétant progestérones et oestrogènes. Ces hormones gagnent la circulation et préparent la paroi utérine à une nidation éventuelle. S'il y a fécondation le corps jaune est maintenu par l'action d'hormones, sinon il dégénère et une cicatrice se forme, le corpus albicans (corps blanc).

contrôle hormonal de l'ovogenèse

À partir de la puberté, l'hypothalamus sécrète des hormones déclenchantes (releasing hormones - RH) qui stimulent l'activité de l'hypophyse antérieure. Celle-ci, en réponse, élabore deux hormones glycoprotéiques gonadotrophes de structure assez voisine:

FSH: follicle stimulating hormone, active la croissance des follicules ovariens, dont la sécrétion d'oestrogènes par les cellules de la thèque interne. L'atrésie folliculaire est due au fait que le taux de FSH circulante ne suffit pas à assurer la croissance de tous les follicules engagés dans la phase de maturation durant un cycle donné. Seulement quelques follicules, généralement un seul chez l'humain, complètent la maturation. La FSH stimule ensuite la formation du corps jaune.

LH: luteinizing hormone, provoque la rupture du follicule mûr et l'ovulation en plus de déclencher la poursuite de la première division méiotique de l'ovocyte I. La LH stimule la transformation du follicule déhiscent en corps jaune.

Un équilibre doit exister entre les deux hormones: le contrôle de la phase finale de croissance du follicule nécessite un maximum de FSH en présence de LH. Ces hormones déterminent aussi le nombre de follicules qui mûrissent simultanément et qui dégénèrent.

Le cycle sexuel de la femelle peut être divisé en plusieurs phases:

phase folliculaire:

Au début du cycle le taux des hormones stéroïdes sexuelles circulantes est faible, ayant pour effet de stimuler la production de FSH-RH par l'hypothalamus, qui stimule la production de FSH par l'hypophyse. En favorisant la croissance des follicules ovariens, la FSH stimule la production d'oestrogènes par eux, hormones qui atteignent un pic peu avant le milieu du cycle. L'augmentation du taux d'oestrogènes sanguins incite la production hypothalamique de LH-RH qui provoque une libération massive de LH hypophysaire.

phase ovulatoire:

Le taux de LH est maximal au milieu du cycle et provoque l'ovulation.

phase lutéale:

Après l'ovulation LH et FSH stimulent la formation du corps jaune (luteum), donc la production de progestérones et d'oestrogènes qui agissent sur l'utérus en le préparant pour la nidation éventuelle.

phase gestationnelle:

Si la nidation a lieu, le chorion produit une hormone, HCG (human chorionic gonadotropin), dont l'effet est analogue à celui de la LH: elle stimule la production de progestérones par le corps jaune et favorise le développement de l'embryon et du placenta. Le placenta produira lui-même des oestrogènes et progestérones durant la gestation.

phase menstruelle:

Si la nidation n'a pas lieu, le taux élevé de progestérones et d'oestrogènes circulantes exerce un effet négatif sur l'hypothalamus qui diminue alors sa synthèse d'hormones déclenchantes. Celles-ci ne sollicitant plus l'hypophyse, la production de FSH et LH diminue, et par conséquent la production d'hormones sexuelles par l'ovaire à la fin du cycle sexuel. Le corps jaune devient corps blanc. La paroi utérine privée de stimulation subit une vasoconstriction et une nécrose de ses couches superficielles, suivies d'une vasodilatation et d'une hémorragie.

Dans le contrôle de la gamétogenèse, l'hypothalamus représente l'échelon de la perception, l'antéhypophyse celui d'exécution et les gonades constituent les glandes cibles. La régulation de l'activité endocrine des gonades s'effectue suivant le principe du rétrocontrôle négatif: une diminution du taux circulant d'une hormone stéroïde sexuelle donnée signale la sécrétion hypothalamique de RH correspondante. L'hypophyse, sollicitée par la RH, élabore la stimuline correspondante. L'hormone hypophysaire active la production par la cible (gonade) de l'hormone sexuelle en quantité nécessaire pour rétablir le niveau "normal" de celle-ci. En concentration supérieure, cette hormone inhibe la production de RH hypothalamique. L'hypothalamus n'agit pas qu'en réponse à des concentrations d'hormones circulantes mais possède aussi une régulation cyclique fort complexe et peut répondre à des stimuli externes.

par alphéa.sun Jeu 4 Juin - 9:49

par dr.lahmer Ven 28 Déc - 13:34

merci

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